La Buvette des Alpages

L'accouplement chez l'ours brun

En général, les stratégies et règles qui composent l'accouplement chez les ours brun est mal connue. Seules quelques études ont abordé cette question avec très peu d'observation de terrain ou d'analyses génétiques (Craighead et al. 1995b; Craighead et al. 1998; Kovach Powell & 2003; Schenk & Kovacs, 1995).

Dans sa thèse, Eva Bellemain a étudié :

• le système de reproduction de l'ours brun avec l'aide de marqueurs moléculaires,
• la filiation, les donnes généalogiques
• les stratégies d'accouplement employées par les deux sexes en matière d'infanticide sexuellement sélectionnée (SSI : Sexually selected infanticide)
• le choix des ours mâles par les femelles.

L'infanticide sexuellement sélectionné ou SSI

L'infanticide sexuellement sélectionné (SSI) est probablement l'un des principaux facteurs qui influent sur l'accouplement chez plusieurs espèces (Hrdy 1979; Hrdy Hausfater & 1984). C'est un facteur important qui affecte la survie des oursons dans la population d'ours bruns en Scandinavie (Swenson et al. 1997; 2001).

Dans le chapitre VII sur l'infanticide sexuellement sélectionné, nous avons examiné la présence des trois exigences de l'infanticide sexuellement sélectionné dans la population d'ours bruns en Scandinavie, sur base des cas d'infanticide observés et des données génétiques recueillies sur le terrain. Nous avons constaté que les mères qui ont perdu tous leurs oursons ont leur prochaine portée plus d'un an plus tôt que celles où un ou plusieurs oursons ont survécus.

Des analyses génétiques des échantillons trouvés sur les sites d'infanticides, nous avons déterminé que les ours infanticides ne sont pas les pères des oursons tués et qu'ils avaient une forte probabilité de devenir les pères des prochaines portées. Fait intéressant, la plupart des mâles étaient des résidents, ce qui suggère qu'ils reconnaissent probablement la femelle avec laquelle ils se sont accouplés l'année précédente et qu'ils ne tentent pas de tuer oursons qui sont potentiellement les leurs. Nous avons conclu que les trois conditions préalables du SSI sont réunies et que l'infanticide sexuellement sélectionné est peut-être une adaptation des mâles dans la stratégie d'accouplement des ours bruns.

Des parternités multiples ont été génétiquement démontrées et suggèrent que les femelles ourses s'accouplent avec plusieurs mâles dans le but de confondre la paternité, c'est-à-dire qu'elles ont développés une contre stratégie à l'infanticide sexuellement sélectionné (SSI). Cette étude est la première à démontrer génétiquement les stratégies d'accouplement en matière d'infanticide sexuellement sélectionné dans une espèce non sociale.

Nous pensons que ces conclusions peuvent également être applicables à d'autres espèces sociales ou non sociales ou des SSI sont observées et nous encourageons les futures études qui permettront d'obtenir des estimations de paternité en vue d'évaluer les avantages de la stratégie d'infanticide sexuellement sélectionné pour les mâles et d'évaluer les contres-stratégiesd déployées par les femelles.

La sélection des partenaires mâles pour les ourses femelles

Dans le chapitre VIII, nous avons enquêté sur différents facteurs possibles qui influencent le choix des partenaires pour les femelles ours brun. Nous avons comparé les différentes caractéristiques des ours mâles que des tests de parternités ont identifiés comme étant les parents de portées d'oursons. (Choisis par les femelles pour devenir les pères ?), aux caractéristiques des ours mâles disponibles dans le voisinage de la femelle.

Nous avons supposé que l'infanticide sexuellement sélectionné pourraient avoir une influence sur le choix des partenaires par les femelles pour cette espèce, que les femelles pouvaient accepter un accouplement avec un mâle comme une contre stratégie destinée à éviter de futurs  infanticides. Par conséquent, nous avons testé les hypothèses suivantes :

1. les femelles sélectionnent les mâles en fonction de leur haute qualité (âge, taille, caractères hétérozygote, parenté) afin d'optimiser la qualité de la descendance et d'éviter la consanguinité,
2. les femelles adoptent une stratégie visant à réduire au minimum le risque de SSI, et s'accouplent avec les mâles potentiellement infanticides, c'est-à-dire les mâles les plus proches géographiquement, ceux qu'elles sont susceptibles de rencontrer l'année suivante en compagnie de leur jeunes. Si ces mâles reconnaissent la femelle avec laquelle ils se sont accouplés, il ne tueront pas les jeunes, même s'ils ne sont pas les pères biologiques des oursons.

Nous avons trouvé des preuves que les deux critères : les caractéristiques morphologiques, génétiques et d'âge d'une part et la distance géographique d'autre part, influencent de façon significative les choix des ourses femelles.

Les femelles ourses brun peuvent décider de s'accoupler avec les mâles les plus proches uniquement par stratégie pour luter contre l'infanticide.

Mais on pense que les femelles pourraient exercer un choix postcopulatoire "cryptique", c'est à dire qu'on emet l'hypothèse qu'elle sont capables de choisir le sperme qui fécondera l'ovule. Elles s'accouplent avec différents mâles, afin d'augmenter leur chances de fécondation mais aussi afin de choisir (jusqu'à un certain degré) le pére de leur progéniture.  Les ourses peuvent aussi s'accoupler avec des mâles ayant des attributs physiques intéressant telles que le poids ou la taille ou un statut de dominant (caractéres qui seront transmis aux jeunes et augmenterons leur chances de survie) d'aprés la théorie des "bons gènes" (Brown 1997).

L'apparentement

L'apparentement n'est pas un facteur qui joue un rôle dans l'accouplement, c'est à dire que les femelles ne choisissent pas forcément le mâle le plus éloigné génétiquement, mais la consanguinité est évitée en général de par la philopatrie des femelles et la dispersion des mâles. (NDLB : Philopatrie : Dérivé du grec philos (aimer) et du latin patria (pays du Père). Fait référence à l'instinct ou la tendance d'un Individu de revenir à, ou de rester dans, sa zone de naissance. Dans le cas de l'ours, on devrait plutôt dire "pays de la mère".)

Il y a peu de chances qu'un jeune s'accouple avec sa mère par exemple car ils auront des territoires distincts à l'âge adulte. (McLellan & Hovey 2001). (NDLB: Des cas de reproduction père/fille ont été observés dans les Pyrénées, l'effectif de la population étant drastiquement faible : l'ours Papillon s'est par exemple reproduit avec sa fille Cannelle)

Eva Bellemain

Les textes complet des publications d'Eva Bellemain sont téléchargeables (fichiers pdf) sur son site Internet.

• Présentation d'Eva Bellemain
• Le système d'appariement de l'ours brun (Extrait de la thèse d'Eva Bellemain)
• Présentation de la thèse d'Eva Bellemain : "Genetics of the Scandinavian brown bear (Ursus arctos): implication for biology and conservation"
• Toutes les notes de ou à propos d'Eva Bellemain

Génétique de l'ours brun scandinave : implication pour la biologie et la conservation

Titre original de la thèse d'Eva Bellemain : "Genetics of the Scandinavian brown bear (Ursus arctos): implication for biology and conservation"

Présentation

La thèse d'Eva Bellemain traite de l'application de l'outil moléculaire pour la gestion, la conservation et la compréhension de la biologie et du comportement des espèces animales. Nous avons étudié l'ours brun (Ursus arctos) en tant qu'espèce modèle et la population d'ours bruns de Scandinavie en tant que cas d'étude. La première partie de cette thèse est une partie méthodologique, dans laquelle nous avons développé des aspects techniques en biologie moléculaire et en analyse de parenté. La seconde partie concerne l'application de ces outils moléculaires pour estimer les tailles de population et comprendre les systèmes d'appariement.

Photo : Djuro Huber

Des méthodes non invasives

Les méthodes non invasives sont de plus en plus utilisées en génétique des populations car elles ne nécessitent pas la manipulation ni le dérangement de l'animal étudié et sont particulièrement recommendables pour l'étude des populations en danger d'extinction. Cependant, l'ADN extrait de ce type d'échantillons, tels que poils ou fèces, est en général dégradé et/ou en faible quantité, ce qui peut conduire à des erreurs de génotypage.

Dans le but d'accroître la qualité et quantité de l'extrait d'ADN, nous avons mis au point une métode PCR (polymerase chain reaction) en deux étapes ("multiplex pre-amplification"). Cette méthode a été testée sur différentes espèces et, en comparaison avec une approche PCR conventionnelle, a permis d'améliorer l'amplification d'ADN et de diminuer le taux d'erreur.

Pour amplifier plus spécifiquement l'ADN à partir d'échantillons non invasifs d'ours brun, nous avons également défini de nouvelles amorces microsatellites ainsi qu'un marqueur de sexe spécifique, et combiné une PCR en nid avec la méthode "multiplex pre-amplification". Ces nouvelles approches peuvent être transposées à d'autres espèces pour lesquelles les méthodes conventionnelles ne sont pas appropriées à cause d'une faible quantité/qualité d'ADN.

Les erreurs de génotypage sont un sujet «tabou» dans les études de génétique des populations, malgré leur incidence dans la plupart des jeux de données et le biais qu'elles peuvent causer dans l'interprétation des résultats. Nous avons considéré quatre cas d'étude représentant une large variété d'investigations en génétique des populations, pour détecter les erreurs de génotypage et identifier leurs causes. Dans ces jeux de données, le taux d'erreur estimé variait de 0.8% à 2.6%, selon l'organisme étudié et le marqueur utilisé.

Les sources d'erreur principales étaient les pertes d'allèles pour les microsatellites et les différences d'intensité de pics pour les AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism), ainsi que des erreurs d'origine humaine dans les deux cas. Nous présentons des suggestions pour limiter et quantifier les erreurs de génotypage à chaque étape du processus et recommandons le report systématique du taux d'erreur dans les études de génétique des populations.

Les analyses de parenté basées sur les génotypes multilocus sont largement utilisées pour estimer les succès reproducteurs, les appariements et la fitness dans les populations naturelles.

Les approches proposées sont basées sur des estimations du maximum de vraisemblance ou des inférences Bayésiennes et restent en général assez théoriques et difficiles à appliquer pour les biologistes. Il existe un réel manque de logiciels capables de considérer plusieurs générations d'individus et permettant la détermination des deux parents sans hypothèse à priori.

Le logiciel PARENTE, que nous avons développé, détermine les maternités, paternités ou les deux parents simultanément, basé sur la compatibilité des génotypes multilocus (marqueurs diploïdes codominants) et des dates de naissance et de mort des individus (si disponibles). Ce logiciel calcule également la probabilité de parenté à partir des fréquences alléliques, du taux d'échantillonnage de la population et du taux d'erreur de génotypage.

L'estimation de la taille de la population

Les estimations de taille de population sont essentielles pour la bonne gestion et conservation des espèces. Cependant, de manière générale, peu d'études évaluent la précision des estimations obtenues. Nous avons, dans un premier temps, comparé quatre estimateurs de taille de population, basés sur des méthodes génétiques non invasives. Deux méthodes utilisaient des indices de raréfaction et deux étaient basées sur des estimateurs de capture-marquage-recapture (CMR).

Au total, 1904 fèces d'ours bruns ont été collectés sur deux années consécutives sur le terrain (49 000-km2 en Suède centrale). Les estimations variaient de 378 à 572 ours en 2001 et de 273 à 433 ours en 2002, selon l'estimateur utilisé.

La détermination d'une taille de population minimale obtenue à partir de données de radio-télémétrie nous a permis de conclure que l'estimation donnée par une des méthodes de CMR était la plus précise. Cet estimateur incluait une hétérogénéité et une variation temporelle dans les probabilités de détection, ce qui paraissait réaliste dans notre échantillonnage. Deuxièmement, nous avons évalué la fiabilité de trois méthodes de terrain traditionnelles en comparaison avec la méthode génétique la plus performante, dans une aire d'étude plus réduite (7 328-km2).

Les trois méthodes de terrain tendaient à sous-estimer la taille de population ; la méthode génétique paraissait être la plus exacte. Nous avons conclu qu'environ 550 (482-648) ours étaient présents dans l'aire de 49 000-km2 et 223 (188-282) ours étaient présents dans l'aire de 7 328-km2. Nous suggérons que la population d'ours a atteint une densité de saturation dans l'aire centrale et disperse à présent sur les bords de cette aire centrale. Une analyse en termes de coûts/bénéfices a démontré que la méthode génétique était moins onéreuse que la méthode de terrain la plus fiable. De plus, elle est préférable d'un point de vue éthique.

En conclusion, nous recommandons l'utilisation de méthodes génétiques basées sur un principe de CMR, pour estimer les tailles de population sur de larges aires. Nous insistons sur l'importance d'un effort d'échantillonnage adéquat et, en cas d'échantillonnage biaisé, nous conseillons le calibrage avec des estimations indépendantes, si possible. Nous recommandons La collecte d'un nombre d'échantillons supérieur de 2,5 à 3 fois le nombre «présumé» d'animaux. Ces études ont également confirmé que la gestion actuelle de la population d'ours a été bénéfique et que cette population est actuellement dans un bon statut de conservation.

Les systèmes d'appariement de l'ours brun

La connaissance des systèmes d'appariement est importante dans la compréhension de la sélection naturelle. Nous avons étudié deux aspects majeurs du système d'appariement de l'ours brun :

• les stratégies d'appariement employées par les deux sexes en relation avec l'infanticide sexuellement sélectionné (SSI) et
• la sélection du partenaire par la femelle.

L'infanticide, le meurtre de jeunes non sevrés, peut être considéré comme sexuellement sélectionné si les trois conditions suivantes sont réunies :

• l'infanticide réduit le délai du prochain oestrus de la femelle ;
• le mâle commettant l'infanticide n'est pas le père des jeunes oursons tués ;
• le mâle commettant l'infanticide produit la portée suivante de la femelle.

Nous avons documenté huit cas d'infanticide sur le terrain. A partir d'observations et d'échantillons collectés sur sites, nous avons vérifié que les trois conditions pour le SSI étaient vérifiées. Cela suggère que le SSI pourrait être une stratégie adaptative pour le mâle chez ce carnivore non social. Contrairement aux espèces sociales où les mâles immigrants tuent les jeunes, la plupart des mâles commettant l'infanticide étaient résidents chez les ours scandinaves. Ceci implique qu'ils sont capables de différencier leurs propres jeunes des jeunes non apparentés, probablement en reconnaissant les femelles avec lesquelles ils se sont accouplés l'année précédente. De plus, nous avons démontré génétiquement un minimum de 14.5% de paternités multiples (28% pour les portées de 3 jeunes ou plus).

La promiscuité des femelles, dans le but de confondre les paternités, pourrait donc être une contre-stratégie adaptative pour éviter le SSI. D'autre part, nous avons évalué sur quels critères les femelles ours bruns sélectionnaient leur partenaire reproductif. Nous avons émis l'hypothèse que les femelles pourraient faire face à un dilemme :

• soit choisir un partenaire de bonne qualité d'un point de vue phénotypique, comme suggéré par les théories de choix du partenaire,
• soit s'accoupler avec des mâles susceptibles de commettre l'infanticide l'année suivante, c'est à dire les plus proches géographiquement.

Nous avons conclu que les femelles sélectionnaient significativement les mâles les plus proches mais aussi les plus hétérozygotes, les plus gros et les plus âgés. Nous suggérons que les femelles ours s'accouplent avec les mâles les plus proches comme contre-stratégie au SSI et exercent un choix post-copulatoire du partenaire reproducteur, basé sur des critères morphologiques tels qu'une large taille corporelle, ou sur des critères de statut de dominance, reflétant la qualité génétique du mâle.

Eva Bellemain
LECA - Laboratoire d'écologie alpine
Université Joseph-Fourier - Grenoble I (2004-11-12),
Sous la direction du Dr Pierre Taberlet et du Pr Jon Swenson.

Sources : Openscience et site d'Eva Bellemain

• Présentation d'Eva Bellemain
• Le système d'appariement de l'ours brun (Extrait de la thèse d'Eva Bellemain)
• L'accouplement chez l'ours brun (Extrait de la thèse d'Eva Bellemain)
• Toutes les notes de ou à propos d'Eva Bellemain

Le système d'appariement de l'ours brun

Dernièrement l'ASPAP, désireux de montrer l'ours comme un "fauve sanguinaire" a publié un lien vers une vidéo présentant un ours mâle des monts cantabriques entrain d'attaquer les oursons d'une femelle. (Lire "L'instinct tueur de l'ours brun").

Non seulement cette volonté anthropomorphique de répendre la peur de l'ours est regrettable car elle instrumentalise l'ours, mais de plus elle contredit les annonces précédentes de l'ASPAP et de certains politiciens bien connus pour leur opposition à l'ours comme Jean Baylaucq par exemple qui compare les ours gentils ours franco-français et les sâles fauves étrangers ...

« L'ours brun des Pyrénées est fin, très élégant, la robe claire et la tête fine. L'ours brun des Pyrénées est presque totalement herbivore ; il tue pour son équilibre hormonal. Son organisme lui réclame de la viande à la pousse de l'herbe excessivement azotée, en juin en montagne ; et fin septembre, gavé de fruits d'une flore riche d'été il éprouve un besoin de consommation de viande. Les pertes occasionnées par les 7 ours des Pyrénées peuvent s'évaluer à une moyenne de 44 brebis par an. L'ours brun des Pyrénées est peu chasseur. »

« L'ours slovène est énormément massif et grand, la tête ronde et le pelage presque noir. L'ours slovène tue en permanence ; c'est ainsi que 4 ours ont tué en un an 269 brebis en en ont fait disparaitre 1066, soit un total de 1335 / 4 = 333 brebis par ours. » L'ours slovène est un carnassier. De par sa puissance il est à même d'éliminer les mâles pyrénéens et donc de détruire l'ours des Pyrénées »

Qu'ils soient de Slovénie ou des Pyrénées, les ours brun sont de la même espèce et présentent des caractéristiques et des comportements identiques. Dans ce cas, l'ours mâle cantabrique en question se révèle plus féroce que les ours d'origine slovène réintroduits dans les Pyrénées, ruinant cette hypothèse jamais démontrée, ayant pour seul but de refuser le renforcement de la population d'ours brun dans les Pyrénées pour des motifs falacieux.

Intérogée sur le sujet, Eva Bellemain confirme : «l'infanticide est un comportment naturel chez l'ours et qu'il correspond à une stratégie reproductive et non à un acte de tuerie "gratuit".»

On ne connait pas de cas récent d'infanticide pour l'ours des Pyrénées. La faible densité de la population y est sans doute pour quelque chose. Les rencontres entre ours mâles et ourses femelles sont déjà rares, les conflits territoriaux entre mâles encore plus.

Eva Bellemain, une chercheuse française, a travaillé sur plusieurs cas d'infanticides sexuellement sélectionné dans la population d'ours brun de Scandinavie. Voici un extrait du résumé de la thèse d'Eva Bellemain "Genetics of the Scandinavian brown bear (Ursus arctos): implication for biology and conservation" qui aborde l'infanticide chez l'ours brun et choix du partenaire pour l'ourse femelle.

Le système d'appariement de l'ours brun

Photo Vincent Munier

Eva Bellemain : «La connaissance des systèmes d'appariement est importante dans la compréhension de la sélection naturelle. (NDLB: En biologie moléculaire, l'appariement des simple-brins d'ADN est leur assemblage en double hélice bicaténaire selon le principe de la correspondance des bases.) Nous avons étudié deux aspects majeurs du système d'appariement de l'ours brun :

• les stratégies d'appariement employées par les deux sexes en relation avec l'infanticide sexuellement sélectionné (SSI) et
• la sélection du partenaire par la femelle.

L'infanticide, le meurtre de jeunes non sevrés, peut être considéré comme sexuellement sélectionné si les trois conditions suivantes sont réunies :

• l'infanticide réduit le délai du prochain oestrus de la femelle ;
• le mâle commettant l'infanticide n'est pas le père des jeunes oursons tués ;
• le mâle commettant l'infanticide produit la portée suivante de la femelle.

Nous avons documenté huit cas d'infanticide (NDLB: d'ours brun) sur le terrain. A partir d'observations et d'échantillons collectés sur sites, nous avons vérifié que les trois conditions pour le SSI étaient vérifiées. Cela suggère que le SSI pourrait être une stratégie adaptative pour le mâle chez ce carnivore non social.

Contrairement aux espèces sociales où les mâles immigrants tuent les jeunes, la plupart des mâles commettant l'infanticide étaient résidents chez les ours scandinaves. ("Nous définissons un ours résident comme un individu qui a utilisé un territoire qui chevauche la zone de l'infanticide durant l'année de l'accouplement , durant l'année de l'infanticide et durant l'année précédente.")

Ceci implique que les ours mâles sont capables de différencier leurs propres jeunes des jeunes non apparentés, probablement en reconnaissant les femelles avec lesquelles ils se sont accouplés l'année précédente.

De plus, nous avons démontré génétiquement un minimum de 14.5% de paternités multiples (28% pour les portées de 3 jeunes ou plus). La promiscuité des femelles (NDLB: les accouplements avec plusieurs ours mâles) dans le but de confondre les paternités, pourrait donc être, de la part des ourses femelles, une contre-stratégie adaptative pour éviter le SSI.

D'autre part, nous avons évalué sur quels critères les femelles ours bruns sélectionnaient leur partenaire reproductif. Nous avons émis l'hypothèse que les femelles pourraient faire face à un dilemme :

• soit choisir un partenaire de bonne qualité d'un point de vue phénotypique, comme suggéré par les théories de choix du partenaire,
• soit s'accoupler avec des mâles susceptibles de commettre l'infanticide l'année suivante, c'est à dire les mâles lesplus proches géographiquement.

Nous avons conclu que les femelles sélectionnaient significativement les mâles les plus proches mais aussi les plus hétérozygotes, les plus gros et les plus âgés. Nous suggérons que les femelles ours s'accouplent avec les mâles les plus proches comme contre-stratégie au SSI et exercent un choix post-copulatoire du partenaire reproducteur, basé sur des critères morphologiques tels qu'une large taille corporelle, ou sur des critères de statut de dominance, reflétant la qualité génétique du mâle.»

Eva BELLEMAIN

Eva BELLEMAIN est chercheuse post-doctorante en écologie moléculaire.
Ce texte est un extrait du résumé de sa thèse :"Genetics of the Scandinavian brown bear (Ursus arctos): implication for biology and conservation".

• Présentation d'Eva Bellemain
• Présentation de la thèse d'Eva Bellemain : "Genetics of the Scandinavian brown bear (Ursus arctos): implication for biology and conservation"
• L'accouplement chez l'ours brun (Extrait de la thèse d'Eva Bellemain)
• Toutes les notes de ou à propos d'Eva Bellemain

Eva Bellemain

Eva Bellemain est chercheuse post-doctorante en écologie moléculaire.

Les intérêts d'Eva Bellemain se concentrent sur l'application des outils moléculaires pour mieux comprendre la biologie et l'écologie des espèces. Elle a principalement travaillé dans le domaine de la génétique des populations et de la phylogénie à l'aide de marqueurs moléculaires (microsatellites, séquences d'adn nucléaire et mitochondrial)

Au cours de sa thèse "Genetics of the Scandinavian brown bear (Ursus arctos): implications for biology and conservation", Eva Bellemain a partagé son temps entre :

• le Laboratoire d'Ecologie Alpine de Grenoble, France où elle a travaillé sur les analyses génétiques des ours réintroduits en 2004 et
• l'Université Norvégienne des Sciences de la Vie où sous la supervision du Dr Pierre Taberlet et Pr. Jon E. Swenson, Eva Bellemain a étudié la génétique des ours brun scandinaves et les implications pour la biologie et la conservation de l'ours brun.

Eva Bellemain a également travaillé au Smithsonian Tropical Research Institute de Panama City, au Panama, en tant que chercheur post-doctorat, sous la supervision de Elredge Bermingham, et Robert E. Ricklefs. Eva Bellemain y a étudié la phylogéographie et la génétique des populations d'oiseaux terrestres dans les West Indies.

Eva Bellemain est actuellement post-doctorante au "National Center for Biosystematics, Natural History Museum" d'Oslo en Norvège.  Elle travaille sur la phylogénie des bryophytes et des plantes vasculaires pour tester l'hypothèse de la survie glaciaire au cours de la dernière grande glaciation en Scandinavie.

Source : Site Internet d'Eva Bellemain
Photo : Julien Bessière

Voir aussi The Scandinavian Brown Bear Project  au sein duquel elle a effectué sa thèse.

• Le système d'appariement de l'ours brun (Extrait de la thèse d'Eva Bellemain)
• Présentation de la thèse d'Eva Bellemain : "Genetics of the Scandinavian brown bear (Ursus arctos): implication for biology and conservation"
• L'accouplement chez l'ours brun (Extrait de la thèse d'Eva Bellemain)
• Toutes les notes de ou à propos d'Eva Bellemain